月经周期 (Menstrual cycle) 是雌性生殖系统的周期性变化, 因为在人体内是 以近似一个月的周期改变, 所以被称为月经. 和持续产生的精子不同, 卵子的释 放是间歇的. 同时雌性激素的分泌也显示出了相对宽的周期性变化, 组织随着激 素的周期性变化也产生了明显的周期性, 这也就是月经的主要原因. 月经的过程 能够使得雌性的生殖系统 (包括子宫和卵巢等) 为从卵巢释放的卵子的受精和着 床做准备, 如果没有受精和着床, 则周期会继续, 而如果成功受精并着床, 则月 经周期会被打断, 并转向适合受精卵发育的情况.

卵巢 (ovaries) 既是产生卵子的地方, 也可以分泌对卵子成熟和让雌性生殖系 统为怀孕做好准备有促进作用的性激素, 包括雌激素 (Estrogen) 和孕激素 (Progesterone) . 雌激素的功能主要体现在两个方面：一个是维持雌性的第二 性征从而能够吸引雄性, 也包括乳腺的发育等；另一个是促进并保持雌性生殖系 统的成熟, 包括促进卵子成熟和释放等. 而孕激素则对于妊娠有重要的作用, 孕 激素可以促进雌性生殖系统为胚胎和胎儿的生长和发育准备一个合适的环境, 同 时, 孕激素对于乳腺分泌乳汁也有重要的作用.

卵子的形成和释放

卵子的成熟和释放是在激素的严格调控下的有序的过程. 整个过程会经历初级卵 母细胞和原始卵泡的形成, 次级卵母细胞的形成和最终的卵子的成熟和释放. 这 些过程并不完全是连续形成的, 不同的时期之间可能间隔相当长的时间, 例如初 级卵母细胞的形成和最终卵子的成熟和释放可以间隔一整个青春期, 甚至间隔可 以一直延续到绝经期前, 可以长达几十年. 激素的有序调控在卵子成熟过程中扮 演了很重要的角色.

初级卵母细胞和原始卵泡的形成

在胎儿的卵巢中, 没有发生分化的卵原细胞 (oogonia) 会进行有丝分裂, 在妊 娠时期 5 个月左右的时候产生约七百万个卵原细胞后停止分裂. 在剩下的妊娠 时间内, 胎儿卵巢内的卵原细胞会发生第一次减数分裂, 但并不会完成, 保持染 色体配对却并不分裂, 于是形成了初级卵母细胞 (Primary oocyte) . 每个初级 卵母细胞由结缔组织起源的颗粒细胞 (Granulosa cell) 包围, 卵母细胞和这些 颗粒细胞共同构成原始卵泡 (Primordial follicle) . 而没有形成原始卵泡的 处级卵母细胞就凋亡了, 在婴儿出生的时候, 只有大约二百万个原始卵泡存活. 在婴儿出生之后, 不会有新的卵母细胞或者原始卵泡形成, 而已经存在的原始卵 泡就成为了雌性整个生殖时期中所形成的卵子的库. 对于所有的原始卵泡, 发育 会有两种结果, 或者成熟或者最终形成卵子, 或者产生疤痕组织并消亡. 在青春 期之前, 所有发育的原始卵泡会产生疤痕组织并最后消失. 在青春期开始的时候, 出生时所拥有的二百万个原始卵泡只剩下约三十万个, 并在一生中只有约 400 个会最终发育成熟并释放卵子. 当绝经期 (Menopause) 到来的时候, 女性的卵 巢中只剩下很少的初级卵泡, 女性也就不再有生殖能力了.

次级卵母细胞的形成

次级卵母细胞的形成伴随着原始卵泡的发育和初级卵母细胞的减数分裂. 原始卵 泡中的初级卵母细胞中依然有加倍的 46 条染色体. 原始卵泡的发育包括细胞层 的分化和初级卵母细胞的增长. 增长的初级卵母细胞的体积能达到之前近一千倍, 其增长主要来自于细胞质中对于胚胎发育所需要的物质的积累. 在排卵之前, 初 级卵母细胞才会完成减数第一次分裂, 其会分裂成为两个细胞, 每个细胞中均包 含 23 条加倍的染色体, 从而完成染色体数量减半. 初级卵母细胞分裂成为的两 个细胞大小不等, 其中的一个细胞几乎含有所有的细胞质, 其成为次级卵母细胞 (Secondary oocyte) , 而另一个细胞则含有较少的细胞质, 形成第一极体 (First polar body) . 第一极体随后会退化消失.

成熟的卵子

次级卵母细胞会被从卵巢中排出, 并被受精. 当精子进入次级卵母细胞后会引起 次级卵母细胞发生减数第二次分裂. 在减数第二次分裂中, 一半的染色质和少量 的细胞质会被排出生成第二极体, 第二极体随后会退化消失. 剩下的细胞则是成 熟的卵子. 随后其 23 条染色体和来自精子的 23 条染色体联合完成受精过程. 如果这个时候第一极体没有退化, 则其也发生减数第二次分裂.

卵巢周期

青春期后的卵巢在两个相之间有周期地持续转换：卵泡相 (Follicular phase) 和黄体相 (Luteal phase) . 卵巢在这两个相之间的转换周期平均为 28 天, 这 个时间在不同的女性中有差异. 正常情况下, 这个周期只会因为怀孕和绝经而中 断.

卵泡相 (Follicular phase)

卵泡相的主要标志就是卵泡和卵母细胞的发育和成熟, 卵泡相的中止是排卵.

窦前卵泡 (Preantral follicle)

卵泡的发育从原始卵泡向窦前卵泡 (Preantral follicle) 的发展开始. 当原始 卵泡开始发育后, 单层的细胞会加厚并且增生产生多层细胞. 同时, 初级卵母细 胞会储存营养, 逐渐增大体积. 初级卵母细胞和颗粒细胞会分泌糖蛋白形成一个 胶状的厚实的膜覆盖在初级卵母细胞表面隔开初级卵母细胞和颗粒细胞, 这个膜 被称为透明带 (Zona pellucida) . 而在颗粒细胞的外侧细胞增值分化为膜细胞, 这些细胞和颗粒细胞合称为卵泡细胞, 它们在后期能够分泌雌激素. 颗粒细胞的 表面出现了卵泡刺激素 (Follicle-stimulating hormone, FSH) , 雌激素 (Estrogen, E) 和雄激素 (Androgen, A) 三种激素的受体并能对三种激素反应.

窦状卵泡 (Antral follicle)

窦前卵泡会在促性腺激素 (Gonadotropin, Gn) 的作用下发育成为窦状卵泡 (Antral follicle) , 窦状卵泡的重要作用是分泌雌激素. 在该卵泡发育的阶段, 颗粒细胞中间形成了一个充满液体的窦. 当颗粒细胞开始分泌雌激素, 部分雌激 素会进入血液循环全身, 一部分雌激素会在窦中的液体中积累. 在窦状卵泡发育 中, 初级卵母细胞也生长为最大体积. 早期的窦状卵泡的发育依赖于促性腺激素 的刺激, 但是它们不会受到月周期性的激素波动的影响, 只有部分发育得对卵泡 刺激素 (FSH) 敏感的窦状卵泡会在卵泡刺激素 (FSH) 作用下快速发育. 每月周 期, 只有 15 到 20 个卵泡会被招募并继续发育成熟.

成熟卵泡 (Mature follicle)

成熟卵泡也被称为排卵前卵泡 (Preovulatory follicle) 是在被招募发育后约 14 天内形成的. 窦状卵泡快速发育成为成熟卵泡是在卵泡刺激素的影响下发生 的. 发育为成熟卵泡的窦状卵泡拥有最多的卵泡刺激素的受体. 成熟的卵泡的体 积会变得相当大.

排卵 (Ovulation)

快速膨胀的卵泡会在卵巢表面突出出来一个小的区域并在此破裂释放卵母细胞. 在卵母细胞被释放之前, 初级卵母细胞刚刚完成停滞的减数第一次分裂形成一个 次级卵母细胞和一个第一极体. 所以, 排卵所释放出来的是次级卵母细胞. 卵泡 的破裂是由促黄体激素 (Luteinizing hormone, LH) 的分泌峰引起的卵泡细胞 释放酶引起的. 释放出来的卵子 (Ovum) (或者说次级卵母细胞) 由紧贴着的透 明带和颗粒细胞包裹, 形成放射冠 (Corona radiata) . 卵子会通过输卵管的喇 叭口进入输卵管内, 在输卵管内完成受精或不受精.

黄体相 (Luteal phase)

黄体相的标志是黄体 (Corpus luteum) 的形成. 当排卵之后, 卵泡剩下的细胞 会发育分化生成黄体. 当卵泡黄体化形成了黄体之后, 黄体会分泌大量的固醇类 激素, 因为黄体细胞内存储有大量含有固醇类激素的油滴, 颜色发黄, 所以被称 为黄体. 黄体会向血液中释放大量的孕激素 (Progesterone) 和少量的雌激素. 黄体所分泌的孕激素和雌激素对于让子宫为着床做好准备十分重要.

卵子的受精和着床决定了黄体的命运. 如果在排卵后, 卵子没有受精和着床, 黄 体会在形成后的大约十四天内退化. 于是一个卵巢周期结束, 下一个卵巢周期的 卵泡期开始. 如果卵子成功受精并着床, 黄体会继续发育生长并产生更多的孕激 素和雌激素, 卵巢会维持黄体的结构直到妊娠的结束.

子宫周期

平时所能观察到的女性的月经周期 (Menstrual cycle) 也是子宫周期 (Uterine cycle) , 子宫周期是和卵巢周期对应的, 也受到激素的调控. 子宫周期可以分 为月经相 (Menstrual phase) , 增生相 (Proliferative phase) 和分泌相或者 孕前相 (Secretory phase or Proliferative phase) .

子宫包括两层：子宫肌层 (Myometrium) 和子宫内膜 (Endometrium) . 子宫内 膜含有丰富的血管和腺体. 雌激素可以促进子宫肌层和子宫内膜的生长, 同时雌 激素也能促进子宫内膜表面的孕激素受体的增加. 当子宫内膜的孕激素受体增加 后, 孕激素可以促进子宫内膜的生长为着床和妊娠做准备.

月经相 (Menstrual phase)

月经相是子宫周期中最明显的相, 因为其伴随着从阴道 (Vagina) 中排出血液和 子宫内膜碎片, 是可以由体外观察到的. 月经的第一天被认为是新周期的开始, 同时还伴随着卵巢周期的黄体相的结束. 由于排出的卵子没有受精和着床, 黄体 退化, 分泌的孕激素和雌激素减少, 体内激素水平骤然下降. 下降的激素水平刺 激子宫释放前列腺素 (Prostaglandin) 引起子宫内膜血管收缩减少血液供应, 使得子宫内膜脱落死亡. 同时子宫肌层也受到前列腺素的刺激而有规律地收缩, 促使血液和子宫内膜碎片以月经的形式排出阴道. 月经相会在黄体消失后持续 5 到 7 天, 随着 LH 和 FSH 的增加, 更多的卵泡开始发育, 分泌出足够的雌激素 后, 子宫内膜开始继续生长.

增生相 (Proliferative phase)

当月经停止后, 增生相开始, 与之伴随着的是卵泡期的最后一部分. 窦状卵泡分 泌的雌激素会促使子宫内膜恢复和增生, 细胞分裂, 血管生长, 腺体分化. 这个 时期, 子宫会从月经停止后的 1 mm 厚开始生长到 3 到 5 mm. 增生期从月经停 止持续到排卵. 这个时期的雌激素分泌峰会促发黄体生成素 (LH) 峰的产生, 而 LH 会促发排卵.

分泌相或者孕前相 (Secretory phase or Proliferative phase)

排卵后剩余的卵泡细胞会形成一个新的黄体, 于是卵巢的黄体相开始, 同时, 子 宫的分泌相 (或者孕前相) 也开始了. 黄体在这个时期会分泌大量的孕激素和雌 激素. 孕激素会促使由雌激素激发的子宫内膜转变为富含血管和糖原的组织. 在 这个时期, 子宫内膜的腺体会大量分泌糖原到子宫腔中, 来为未着床的胚胎提供 营养. 这个时期被称为分泌相, 而由于该时期是为胚胎着床和妊娠做准备, 所以 也被称为孕前相.

小结

在月经周期中, 雌激素, 孕激素, 黄体生成素和卵泡刺激素的水平变化精确地调 节着卵巢和子宫的相, 也调节着整个过程. 这些激素也相互影响. 雌激素的升高 引起了卵泡的发育和黄体生成素和卵泡刺激素的分泌, 卵泡刺激素和黄体生成素 的高峰引起了排卵. 黄体生成素又促进了黄体的成熟, 黄体分泌大量的孕激素和 雌激素影响子宫壁的生长和活动. 整个周期中的激素和组织构成了相互精密调节 的系统.